WYZWANIA W HODOWLI PSZCZÓŁ MIODNYCH – Varroa Destructor dr hab. Dariusz Gerula, prof. IO
WYZWANIA W HODOWLI PSZCZÓŁ MIODNYCH: VARROA DESTRUCTOR
Inspiracją do omówienia tego zagadnienia była publikacja naukowców z Uniwersytetu Hohenheim w Stuttgarcie, która ukazała się we września tego roku. Niemieccy badacze zakończyli realizację wieloletniego projektu poświęconego selekcji pszczół w kierunku uzyskania przez nie cech decydujących o odporności na inwazję Varroa destructor. Wnioski, jakie sformułowali na podstawie uzyskanych wyników, prawdopodobnie będą miały silne reperkusje, szczególnie wśród naukowców i hodowców. Autorzy kwestionują bowiem aktualną metodologię selekcji i hodowli pszczół odpornych na tego pasożyta. Niniejszy artykuł przedstawia zatem stan wiedzy na ten temat i przywołuje rozważania wspomnianych badaczy.
tekst/zdjęcia: dr hab. Dariusz Gerula, prof. IO
Zakład Pszczelnictwa, Instytut Ogrodnictwa – Państwowy Instytut Badawczy w Skierniewicach
e-mail: dariusz.gerula@inhort.pl
Varroa destructor pierwotnie żerował na azjatyckiej pszczole wschodniej Apis cerana, nie czyniąc jej większych szkód, ponieważ prze tysiące lat koewolucji pszczoła ta wykształciła mechanizmy chroniące ją przed inwazją roztocza. Naturalny obszar występowania A. cerana na Północy sięgał ujścia rzeki Amur i wyspy Sachalin. Właśnie do tego regionu, budowniczowie Kolei Transsyberyjskiej przywieźli pod koniec XIX wieku bardziej wydajną pszczołę europejską. Roztocz Varroa zyskał dostęp do nowego żywiciela – pszczoły miodnej (Apis mellifera). Jego obecność w rodzinach A. mellifera wykryto w 1949 roku w Rosji (ówczesny ZSRR). Następnie, w 1967 roku, odnotowano go w Europie (Bułgaria). Kolejne były: Ameryka Południowa (Paragwaj, w 1971 roku), Afryka (Tunezja, w 1975 roku), Ameryka Północna (USA, w 1987 roku). W 2000 roku roztocze znaleziono w Nowej Zelandii, a w 2022 roku w Australii. Tak więc w ciągu siedemdziesięciu lat pasożyt opanował wszystkie kontynenty oprócz Antarktydy.
Od czasu, kiedy inwazja roztocza V. destructor zaczęła pustoszyć pasieki opracowano wiele preparatów przeciwpasożytniczych, ale niektóre z nich zostały już wycofane z rynku, zwłaszcza w Unii Europejskiej. Stosowanie akarycydów jest kwestią kontrowersyjną. Długotrwała aplikacja może mieć negatywne skutki. Regularne narażanie pasożytów na te substancje grozi rozwojem lekooporności. Nierzadko związki chemiczne kumulują się w wosku i przenikają do produktów pszczelich. Zabiegi przeciwwarrozowe wykluczają naturalną presję selekcyjną powodowaną inwazją roztoczy, uniemożliwiając wykształcanie u pszczół mechanizmów odporności lub tolerancji. Stąd równolegle z działalnością firm farmaceutycznych swoje prace prowadzą także entomolodzy i hodowcy, starając się wyselekcjonować pszczoły odporne na inwazję tego pasożyta. Możliwość tę odkryto stosunkowo wcześnie, ponieważ w różnych częściach świata spotkano populacje pszczoły miodnej, które nie wymagały leczenia.
Na początku lat 80. ub.w. cechy świadczące o odporności zaobserwowano u pszczół afrykańskich Apis mellifera. scutellata i Apis mellifera capensis. Odporne okazały się także zafrykanizowane pszczoły (mieszańce A. m. scutellata) bytujące w Brazylii i pszczoły z wyspy Fernando de Noronha. W latach 90. cechę tę stwierdzono u afrykańskiego podgatunku Apis mellifera intermissa i pszczół środkowoeuropejskich Apis mellifera mellifera, zamieszkujących niektóre regiony Francji, a nieco później w USA (u populacji z lasu Arnot) i u pszczół na szwedzkiej wyspie Gotland. Kolejne odkrycia miały miejsce w Anglii Irlandii i Norwegii. Największe populacje pszczół miodnych (pszczoły zafrykanizowane), które z inwazją roztoczy radzą sobie bez pomocy człowieka żyją w strefie równikowej i zwrotnikowej obu Ameryk.
ODPORNOŚĆ CZY TOLERANCJA
Termin „tolerancja” (pszczół na warrozę) zyskał popularność w latach 90. ub.w. i był używany jako synonim słowa „odporność”. Według badaczy (Råberg i wsp., 2009) każde z tych określeń oznacza inny proces: odporność to zdolność pszczół do ograniczenia poziomu inwazji V. destructor, natomiast tolerancja to mniejsza wrażliwość na obecność pasożytów, czyli ograniczenie ich negatywnego wpływu na rodzinę. Wykazano bowiem, że dla większości populacji, które przeżyły bez leczenia, kluczowe było utrzymanie liczby roztoczy poniżej szkodliwego poziomu.
Dotychczasowe prace koncentrowały się na wyhodowaniu pszczół zdolnych do ograniczania inwazji pasożyta, a nie na uzyskaniu pszczół tolerujących wysokie porażenie. Przykładem mechanizmu warunkującego tolerancję pszczół na obecność roztoczy jest wzrost stężenia białek odpornościowych w organizmie owadów. Cechy tolerancji wykazuje np. populacja z wyspy Fernando de Noronha. Pszczół są w stanie utrzymać niskie miano wirusa DWV, co czyni go mniej zjadliwym. Stwierdzono, że w wyniku doboru naturalnego najczęściej uzyskuje się pszczoły o wysokiej odporności i niskiej tolerancji, lub wysokiej tolerancji i niskiej odporności, ewentualnie pszczoły, u których obydwie cechy mają wartościach pośrednich (Fornoni i wsp., 2004; Restif i Koella, 2004). Można zatem wnioskować, że prowadzenie selekcji w warunkach kontrolowanych nie pozwoli wyhodować pszczół cechujących się jednocześnie wysoką odpornością i tolerancją na inwazję V. destructor.
INTERAKCJE GENETYCZNO-ŚRODOWISKOWE
Wspomniane populacje pszczół, których odporność jest wynikiem selekcji naturalnej nie wykazywały tej cechy w innych warunkach klimatycznych. Zjawisko to spowodowane jest interakcją (jednoczesnym oddziaływaniem) czynników genetycznych i środowiskowych na cechy fenotypowe pszczół. Zmiany powstające na skutek doboru naturalnego w genomie populacji pszczół zasiedlającej dany obszar, decydują o jej lepszym przystosowaniu do lokalnych warunków środowiskowych. Istnienie tej zależności potwierdzone zostało podczas realizacji międzynarodowych badań mających na celu oszacowanie znaczenia interakcji genotyp-środowisko na witalność i wydajność pszczół miodnych (GEI), w których uczestniczył również Instytut Ogrodnictwa. Jednakże nie wszystkie cechy użytkowe poszczególnych podgatunków podlegają tym samym regułom dziedziczenia. Przykładem może być pszczoła włoska, która mimo swojego śródziemnomorskiego pochodzenia, zdołała doskonale się przystosować do warunków panujących w Skandynawii.
Populacje pszczół odpornych na inwazję V. destructor, które żyją w warunkach naturalnych, są często nieprzydatne dla pszczelarstwa komercyjnego ze względu na cechy, które nie są pożądane u produkcyjnych rodzin pszczelich, np. rojliwość, niska miodność.
NOWE PRIORYTETY W HODOWLI PSZCZÓŁ
Genom pszczoły miodnej determinuje jej potencjał produkcyjny. Jedna rodzina może wyprodukować ponad 100 kg miodu rocznie. Jej wydajność ogranicza jedynie zasobność bazy pożytkowej i warunki klimatyczne. Selekcja pszczół w celu dalszego zwiększania produkcyjności pszczół wydaje się nieuzasadniona, zwłaszcza w obliczu nadpodaży miodu na rynku. Sposobem na zwiększenie wydajności rodzin może być jedynie poprawa warunków pokarmowych (bazy pożytkowej), natomiast priorytetowym celem selekcji powinno być uzyskanie pszczół odpornych na inwazję V. destructor.
Prace hodowlane poświęcone osiągnięciu tego celu rozpoczęły się ponad trzydzieści lat temu. Lepsze poznanie biologii kilku afrykańskich podgatunków pszczoły miodnej oraz pszczoły wschodniej znacznie je przyspieszyło. Uzyskane wyniki pozwoliły ustalić, że odporność uwarunkowana jest wieloma cechami. W literaturze przedmiotu opisano 15 tzw. cech regulujących (tab. 1). Niektóre z nich mogą być ze sobą skorelowane i modyfikowane przez czynniki środowiskowe.
Tabela 1. Cechy pszczół, które pozwalają na regulację liczbę pasożytów V. destructor w rodzinie pszczelej (Mondet i wsp., 2020)
|
Mechanizm |
Cecha regulująca |
Sposób oddziaływania (wzrost ↑, spadek ↓) |
|
Odporność |
DOROSŁE PSZCZOŁY |
|
|
Czyszczenie się pszczół z roztoczy (ang. grooming) |
|
|
|
Wyszukiwanie i usuwanie czerwiu porażonego pasożytami (ang. Varroa- sensitive Hygiene – VSH) |
|
|
|
Otwieranie, a następnie ponowne zamykania komórek z czerwiem, powodujące potencjalne zakłócenia w reprodukcji roztoczy (ang. recapping) |
|
|
|
Zachowanie higieniczne: odnajdywanie, otwieranie i usuwania chorego, uszkodzonego spasożytowanego lub martwego czerwiu przez pszczoły robotnice. (ang. hygienic behaviour – HYG) |
|
|
|
Rozmiar komórek |
|
|
|
CZERW |
||
|
Ograniczenie reprodukcji roztoczy pod wpływem cech czerwiu (ang. Suppressed mite reproduction – SMR) |
|
|
|
Atrakcyjność czerwiu |
|
|
|
Czas trwania fazy czerwiu zasklepionego |
|
|
|
Wysoka wrażliwość czerwiu (zamieranie) |
|
|
|
RODZINA PSZCZELA |
||
|
Rojliwość |
|
|
|
Tworzenie słabszych rodzin |
|
|
|
ROZTOCZ |
||
|
Haplotyp |
|
|
|
Tolerancja |
Tolerancja patogenów (np. wirusów, Nosema spp.) |
|
|
Samoleczenie, np. propolisowanie |
||
|
Niska wrażliwość czerwiu |
||
CECHY WARUNKUJĄCE ODPORNOŚĆ
Najczęściej wymieniane cechy decydujące o odporności to: odnajdywanie i usuwanie czerwiu zarażonego pasożytami (VSH), usuwanie roztoczy z ciała pszczół, (ang. grooming), brak zdolności samic Varroa do reprodukcji (MNR) oraz otwieranie i ponowne zamykanie komórek z czerwiem (ang. recapping). Trzy pierwsze cechy zostały stwierdzone u pszczoły wschodniej (A. cerana). Natomiast ostatnią, jak dotąd, zaobserwowano jedynie u pszczół miodnych. V. destructor pasożytując na pszczołach A. cerana rozmnaża się wyłącznie w komórkach z czerwiem trutowym, który w rodzinach pojawia się okresowo. Cecha ta w połączeniu z innymi powodują, że w pewnych okresach roku rodziny A. cerana są niemal całkowicie wolne od roztoczy.
Cechy warunkujące odporność pszczół nie są wysoko odziedziczalne, co oznacza, że w dużym stopniu zależą od czynników środowiskowych. Niemniej jednak oszacowana wartość odziedziczalności (h2 równe 0,8) w przypadku czasu trwania fazy czerwiu zasklepionego wydaje się obiecująca. Średnie wartości odziedziczalności innych cech nie są już tak korzystne i mieszczą się w zakresie niskich i średnich wartości (ryc. 1). Na wykresie nie uwzględniono wartości h2 oszacowanej dla MNR, która dla mieszańców Buckfast wynosi 0,18, a dla pszczoły kraińskiej (Apis mellifera carnica) – 0,44 (Gabel i wsp., 2023).
Rycina 1. Wartości wskaźnika odziedziczalności (h2) (szare gwiazdki) cech regulujących porażenie rodzin pszczelich przez V. destructor, oznaczone przez różnych badaczy (Guichard i wsp., 2020). Czarna linia oznacza błąd dla średniej (czarny rąb)
WYKRYWANIE I USUWANIE CZERWIU ZAINFEKOWANEGO PRZEZ VARROA (VSH)
Cecha ta jest kluczowa dla odporności wszystkich populacji pszczół miodnych, z wyjątkiem podgatunku Apis mellifera capensis. Zakłada się, że odporna populacja powinna odsklepić co najmniej 40 proc. czerwiu porażonego przez Varroa. VSH jest specyficznym rodzajem zachowania higienicznego, jednak ocena tej cechy za pomocą zamrożonego czerwiu lub testu szpilkowego często nie pozwala na zidentyfikowanie rodzin wykazujących tę zdolność, co jest istotne w przypadku podejmowania selekcji pszczół odpornych. Nie rozstrzygnięto dotychczas, czy sygnały odbierane przez robotnice wykonujące wspomniane czynności pochodzą od roztoczy, poczwarek, czy jednych i drugich. Czerw porażony przez Varroa i zainfekowany wirusem DWV wytwarza związki chemiczne, które nie występują u zdrowych poczwarek. Być może robotnice z cechą VSH są w stanie rozpoznać tę sześcioskładnikową mieszaninę (cztery ketony i dwa octany). Pomiar tej cechy jest niezwykle pracochłonny. Czerw musi zostać sztucznie zainfekowany pasożytami, tuż po zasklepieniu, a następnie dwa dni przed terminem wygryzania się pszczół należy sprawdzić, czy komórki zostały oczyszczone.
SAMICE V. DESTRUCTOR NIEZDOLNE DO REPRODUKCJI (MNR)
Obecność w rodzinie dużej liczby samic Varroa, które nie są w stanie wydać co najmniej jednej dojrzałej, zapłodnionej samicy-córki, najsilniej hamuje wzrost populacji roztoczy. Zjawisko to zaobserwowano, w odpornych na roztocza, populacjach A. mellifera w Ameryce Południowej i Afryce. Cechę, dzięki której pszczoły istotnie hamowały namnażanie się pasożytów, początkowo określano jako zdolność do tłumienia reprodukcji roztoczy (SMR). Obecnie terminu tego używa się, gdy do ograniczenia zdolności reprodukcyjnych samic Varroa dochodzi pod wpływem cech wykazywanych przez czerw. Rodziny pszczele można uznać za odporne wówczas, gdy co najmniej 40 proc. samic Varroa nie może się rozmnażać.
Brak zdolności do reprodukcji jest konsekwencją wpływu różnych czynników związanych zarówno z pasożytami, jak i czerwiem. To zagadnienie wciąż wymaga wyjaśnienia.
Testowanie rodzin pod kątem wykrycia samic Varroa niezdolnych do reprodukcji (MNR) nie wymaga zakażania czerwiu, natomiast konieczna jest bardzo dobra znajomość stadiów rozwojowych roztocza. Brak możliwości reprodukcji samicy oznacza, że nie może ona odchować zapłodnionej córki, która wejdzie w skład populacji roztoczy i będzie zdolna do rozrodu. Objawia się to na różny sposób: samica nie może złożyć żadnego jaja (jest niepłodna), nie wyda męskiego potomstwa niezbędnego do unasieniania córek lub zacznie składać jaja zbyt późno w stosunku do rozwoju poczwarki (samice-córki są niedojrzałe i nie zostały zapłodnione).
OTWIERANIE I ZASKLEPIANIE KOMÓREK Z CZERWIEM (RECAPPING)
Takie zachowanie pszczół prawdopodobnie powoduje zakłócenia w reprodukcji roztoczy, w przypadku, gdy znajdują się w komórce z czerwiem. Zaobserwowano je w populacjach pszczół odpornych na Varroa, zamieszkujących w Afryce Południowej, Brazylii, Francji, Wielkiej Brytanii, Norwegii i Szwecji, czyli w różnych warunkach klimatycznych (od tropikalnych do subarktycznych).
Otwór wykonany w zasklepie komórki wolnej od pasożytów jest zazwyczaj mniejszy (1 mm) niż w komórkach porażonych (5 mm), co sugeruje, że robotnica robi mały otwór, by sprawdzić, czy w komórce znajdują się roztocze. Porównując zachowanie pszczół z cechą VSH i pszczół jedynie otwierających i zamykających komórki, można przypuszczać, że wszystkie te robotnice w ten sam sposób dowiadują się, czy czerw jest zainfekowany. Natomiast nie wiadomo, co decyduje o tym, czy robotnica usunie larwę, czy ją zostawi i ponownie zasklepi komórkę. Być może jej zachowanie zależy od intensywności zapachu wydobywającego się z komórki – silniejszego w przypadku żerowania na czerwiu wielu samic Varroa. Ocena występowania tej cechy u pszczół polega na ostrożnym usunięciu wieczka komórki z poczwarką pszczelą i obserwacji jego wewnętrznej strony – brak połyskującego oprzędu larwy świadczy o tym, że komórka była otwierana i została ponownie zasklepiona. Przypuszcza się, że to zachowanie pszczół, poza zaburzeniem procesu reprodukcji roztocza, może skutkować usunięciem pasożytów z czerwiu, bez konieczności pozbycia się poczwarki.
Mechanizmy oddziaływania pszczół z cechą VSH oraz pszczół otwierających i zamykających komórki (recapping) na pasożyta są różne. Robotnice obdarzone pierwszą cechą usuwają czerw pszczeli, natomiast te drugie pozostawiają go w komórkach. Przy obecnym stanie wiedzy nie można jednak stwierdzić, czy możliwa jest hodowla pszczół, które posiadałyby obydwie cechy.
W Rumunii opracowano metodę biotechnicznego zwalczania roztoczy zainspirowanej zachowaniem pszczół określanym jako „recapping” Polega ona na usunięciu zasklepu z całej powierzchni czerwiu za pomocą tkaniny przyklejonej do plastra gorącym woskiem.
CZAS TRWANIA STADIUMCZERWIU ZASKLEPIONEGO
Cecha ta nie jest wykorzystywana w selekcji. Warto jednak o tym wspomnieć, ponieważ w przeszłości pokładano w niej duże nadzieje. Wykryto ją u A. m. capensis, zwanej pszczołą przylądkową, która zasiedla niewielki obszar w Republice Południowej Afryki. V. destructor pasożytując na czerwiu tej pszczoły nie wydaje potomstwa zdolnego do reprodukcji, ponieważ stadium czerwiu zasklepionego trwa mniej niż 10 dni, co uniemożliwia uzyskanie dojrzałości nawet przez pierwszą samicę-córkę i zapłodnienie jej przed wygryzieniem się robotnicy. U pozostałych podgatunków pszczół ten etapu rozwoju trwa 12 dni, poza A. m. scutellata i A. cerana – w ich przypadku trwa 11 dni. Próby skrócenia tego okresu u pszczół kraińskich poprzez selekcję, prowadzone w dwóch polskich ośrodkach naukowych, zakończyły się niepowodzeniem, podobnie jak próba zmiany tej cechy poprzez kojarzenie z pszczołami A. m. capensis.
WYKORZYSTANIE MARKERÓW MOLEKULARNYCH W SELEKCJI
Geny i białka warunkujące odporność lub tolerancję można wykorzystać w postaci markerów molekularnych jako narzędzia selekcji. Markery te to fragmenty DNA (polimorfizmy pojedynczego nukleotydu, SNP, lub loci cech ilościowych, QTL). Zamiast kosztownej selekcji można zsekwencjonować DNA pszczół i odnaleźć marker przypisany do danej cechy decydującej o odporności. Prace nad oznaczaniem markerów rozpoczęły się ok. 20 lat temu. Ich efektem jest mapa chromosomów, z zaznaczonymi markerami, zidentyfikowanymi dotychczas w populacjach odpornych, wykazujących określone cechy. Jednak ku zaskoczeniu badaczy większość lokalizacji nie pokrywała się. Można to tłumaczyć kilkoma przyczynami: badane podgatunki lub populacje A. mellifera różnią się i wyrażają tę samą cechę poprzez inne szlaki molekularne, stosowano odmienne metody fenotypowania pszczół oraz technologie badawcze. Różnorodność populacji A. mellifera wykazujących odporność lub tolerancję na inwazję roztoczy, oraz fakt, że bytują one w różniących się istotnie regionach geograficznych, sugeruje, że mechanizmy te w poszczególnych populacja mogły ewoluować niezależnie. Przypadki zbieżnej ewolucji odporności na choroby w przyrodzie występują rzadko (Meyers i wsp., 2005).
Warto jednak podkreślić, że funkcje związane z wrażliwością neuronalną, transmisją sygnałów nerwowych, percepcją sensoryczną, węchem były spójne w wielu badaniach, mimo różnic w ich metodologiach. Ponadto, w niektórych badaniach stwierdzono związek między cechą VSH i ogólnym zachowaniem higienicznym (HYG). Wyniki te pozwalają przypuszczać, że funkcje neuronalne i szlaki węchowe odgrywają kluczową rolę w kształtowaniu odporności behawioralnej pszczół, prawdopodobnie na skutek zdolności wykrywania czerwiu porażonego przez roztocze V. destructor.
PROGRAMY I STRATEGIE HODOWLANE
Pszczoły odporne na pasożyta lub go tolerujące muszą posiadać jak najwięcej z wymienionych cech, a ich ekspresja powinna być na wysokim poziomie. Cechy fenotypowe są zakodowane w genach, aby więc możliwa była selekcja danej populacji pszczół na odporność, w puli genów muszą być obecne geny warunkujące te cechy. Jeśli w danej populacji brakuje takich genów, selekcja nie jest możliwa. Ponadto populacja z potencjałem selekcyjnym powinna wykazywać zmienność pod względem pożądanej cechy. Cóż za zmienność ma linia hodowlana, której początek dało tylko kilka rodzin matecznych i ojcowskich?
Jedna cecha może być kontrolowana przez kilkadziesiąt lub więcej genów rozmieszczonych w 32 chromosomach. Skumulowanie odpowiednich genów w jednym organizmie (pszczoła) za pomocą selekcji, w celu uzyskania pożądanego fenotypu (odporność), jest nie lada wyzwaniem. Jeśli weźmiemy pod uwagę także inne cechy użytkowe, to wyhodowanie odpornych i zarazem wydajnych pszczół wydaje się wręcz niemożliwe. Uniwersalne programy hodowlane doskonalenia genetycznego pszczół na całym świecie zakładają jednoczesną poprawę wielu cech, np. takich jak miodność, łagodność i nierojliwość. Im więcej cech uwzględnia się w selekcji, tym dłużej trwają prace hodowlane. Programy hodowlane mające na celu wyhodowanie pszczół odpornych na inwazję V. destructor, aby szybko osiągnąć postęp hodowlany koncentrują się zazwyczaj na selekcji jednej cechy determinującej odporność.
Zaawansowana jednokierunkowa selekcja jest możliwa jedynie w niektórych instytucjach naukowych, które otrzymują odpowiednie dofinansowanie. Hodowcy komercyjni, realizujący wielokierunkowe programy hodowlane, mają mniej możliwości, aby włączyć cechę odporności do oceny. Na niemal 90 programów hodowlanych realizowanych obecnie w Polsce w zaledwie trzech pojawia się kwestia Varroa. Dlaczego – bo to się nie opłaca. Znacznie łatwiej jest kupić za granicą matkę z chwytliwą nazwą i zareklamować ją w Internecie jako pszczołę „odporną na warrozę”.
Selekcja polega na wyborze odpowiednich osobników do kojarzenia. Aby dokonać tego wyboru, konieczne jest poznanie wartości poszczególnych osobników, czyli zbadanie cech odpowiedzialnych za odporność. Obecnie w programach hodowlanych uwzględnia się cechy VSH, MNR i recapping. Cechy behawioralne są istotną częścią odporności społecznej pszczół miodnych, jednak ze względu na ich złożoność, badania porównawcze nad ekspresją zachowania oraz skuteczna selekcja w programach hodowlanych są utrudnione.
Niezależnie od tego, kto prowadzi selekcję, podejście do niej może być różne. Selekcja może być ostra lub zrównoważona, a każda z nich ma swoje wady i zalety. Ostra selekcja, przypominająca naturalną, zakłada pozostawienie rodzin bez leczenia i dalszej selekcji tych, które przeżyły. To ryzykowne podejście, znane również jako „test Bonda”, zostało z powodzeniem zastosowane we Francji i Szwecji. Należy jednak pamiętać, że w ten sposób traci się zmienność genetyczną, czyli geny, które mogą istnieć w populacji, ale jeszcze nie ujawniły się w fenotypie obecnego pokolenia. Łagodniejszym podejściem jest uzyskanie fenotypów o niskim porażeniu pasożytami (NPP). Niskie porażenie, często obserwowane w naturalnych populacjach, może być efektem posiadania przez pszczoły pojedynczych lub wielu cech, modyfikowanych dodatkowo przez czynniki środowiskowe i pasieczne. Monitoring liczby pasożytów w rodzinach pszczelich należy uznać za główną metodę oceny odporności na roztocza lub za wskaźnik pomocny przy określeniu fenotypu odporności. Czynność tę jest w stanie wykonać każdy z komercyjnych hodowców.
Jaki zatem powinien być cel programu hodowlanego? Czy musimy dążyć do wyselekcjonowania w pełni odpornych pszczół? Może wystarczy uzyskać pszczoły, które utrzymają niski poziom inwazji Varroa przez cały sezon. Wówczas walkę z pasożytem można ograniczyć do jednego zabiegu kwasem szczawiowym w grudniu, gdy nie ma już czerwiu.
Zrównoważona selekcja nie wymaga ścisłego przestrzegania metodologii określonej w programach hodowlanych. Założenia programu należy modyfikować w zależności od sytuacji, by nie stracić dotychczasowych osiągnięć. Przykładowo stosując test Bonda można dodatkowo użyć metod biotechnicznych, przynajmniej na początku realizacji programu hodowlanego. Rozpoczynając prace selekcyjne na dużej populacji pszczół warto zrobić badania przesiewowe celem wyboru rodzin, które przetrwają zimę bez leczenia. Przy wyborze należy wziąć pod uwagę ich obecny poziom porażenia bądź wytypować te rodziny, w których przyrost populacji Varroa w sezonie był najmniejszy. („Pszczelarstwo”, 11, 2024).
WYNIKI NIEMIECKIEGO EKSPERYMENTU
Podczas programu hodowlanego prowadzonego przez cztery lata w Badenii-Wirtembergii selekcjonowano rodziny pszczele w celu uzyskania wysokiego odsetka robotnic z cechą VSH i roztoczy niezdolnych do reprodukcji (MNR) (Sprau i wsp., 2024). Wychowano kilka pokoleń matek (1402 szt.) i unasieniano je nasieniem zarówno jednego, jak i wielu trutni. W każdym pokoleniu uzyskiwano rodziny o wysokich wartościach VSH i MNR. Natomiast rodziny, których parametry były niezadawalające, uczestniczyły w dalszej selekcji i w celu uzyskania korzystniejszych wyników w następnym pokoleniu
Okazało się jednak, że pożądane cechy ulegają istotnym zmianom w następnym pokoleniu pszczół, mimo identycznego doboru. Z tego względu bardzo trudno było utrzymać linie charakteryzujące się wysokimi wskaźnikami MNR i VSH. Na wielu liniach wykazano, że ciągły wzrost i konsekwentna ich poprawa nie była możliwa. Uzyskanie jeszcze bardziej odpornych rodzin, możliwe było jedynie przy wykonaniu pracochłonnych badań przesiewowych w każdym pokoleniu.
We wszystkich rodzinach, które wielokrotnie testowano, odnotowano znaczne różnice w wartościach cechy VSH. Jednorazowa ocena wartości tej cechy jest nie wystarczająca. Zaleca się dokładniejszą analizę wpływu czynników środowiskowych (pogody i przypływu nektaru, w okresie, w którym zainfekowany czerw jest zwracany do rodzin.
Uzyskane wyniki jednoznacznie wskazują, że obecne metody oceny ważnych cech pszczół decydujących o ich odporności są niemiarodajne, niezwykle czasochłonne, a w konsekwencji niemożliwe do wykonania w warunkach praktyki hodowlanej. Wyselekcjonowane cechy (VSH i MNR) są niestabilne w kolejnych pokoleniach ze względu na rekombinacje między cechami poligenicznymi, mutacje, sposób unasieniania i wpływ czynników środowiskowych, co powoduje ich dużą zmienność. Autorzy kwestionują obecną metodologię selekcji oraz hodowli pszczół odpornych na inwazję roztoczy V. destructor.